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Le mwcgtridacne (mwcwmwdaTridacna mwdqBruguière, 1797) sono un mwdggenere di mwdwmolluschi mweabivalvi della mweqfamiglia mwegCardiidae, diffusi nelle mwewbarriere coralline tropicali, in mwfaendosimbiosi con mwfqzooxantelle.cite-ref-worms-1-0[1]

Sono presenti dal mwgwCretaceo inferiore.cite-ref-2[2]

• Etimologia

• Descrizione

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• Riproduzione

• Conservazione

• Tassonomia

• Aspetti culturali e artistici

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• Note

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• Collegamenti esterni

L'origine del nome deriva dal greco τρίδακνος, τρι- «tri-» e δάκνω «mordere»cite-ref-3[3], dall'interpretazione della frase di mwjwPlinio il Vecchio «(così grande) da mangiarsi in tre bocconi» dal suo trattato mwkamwkqNaturalis historia.

Conchiglia di forma sub-ovale, inequilateralecite-ref-4[4]; cerniera mwmaeterodonte diritta, sviluppata sul lato posteriore, con da 1 a 2 denti cardinali robusti, obliqui e lamellaricite-ref-5[5] e denti laterali posteriori (mancano i denti laterali anteriori).cite-ref-6[6]cite-ref-7[7] orifizio bissale moderatamente ampio e oblungo. Ornamentazione massiccia, a grandi pieghe (pliche) radiali alternate a solchi in numero variabile da 4-5 fino a una decina che interessano sovente tutto lo spessore della valva; a una piega su una valva corrisponde un solco sull'altra, determinando la tipica commissura ondulata; a seconda delle specie si possono avere anche coste e costelle secondarie più fini e linee o rughe di accrescimento concentriche; l'incrocio degli elementi radiali e concentrici determina un'ornamentazione a reticolo. Talora abbiamo scaglie rilevate sulle pliche.cite-ref-8[8] Dimensioni fino a oltre un metro (massime intorno a 140mwqq cm).cite-ref-9[9]

Mantello ipertrofico, caratterizzato da colorazione intensa e screziata, prevalentemente nei toni del blu e del verde (per la presenza di alghe mwrwzooxantelle mwsasimbionti), sovente estroflesso dalle valve, che l'animale spesso (soprattutto negli adulti) non è in grado di chiudere completamente.cite-ref-10[10]

Il loro habitat è rappresentato dalle acque basse delle barriere coralline nei mari caldi dell'area mwxaindo-pacifica.cite-ref-huelsken-et-al-2013-11-0[11]. Questi organismi vivono in mwyqendosimbiosi con microalghe unicellulari mwygfotosintetiche mwywdinoflagellate (mwzazooxantelle) entro i loro tessuti viventi che forniscono loro la maggior parte dell'energia per la vita e la crescita.

I mwzgbivalvi del genere mwzwTridacna sono i bivalvi di maggiori dimensioni al mondo. Vivono in stretta associazione con le mwaabarriere coralline nell'area indo-pacifica.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2699-12-0[12] Questi organismi giocano un ruolo importante e vario nelle comunità biologiche a coralli tropicali nel loro areale. I loro tessuti costituiscono una mwbqbiomassa ecologicamente importante per il sostentamento di una varietà di mwbgpredatori e mwbwnecrofagi; i loro escrementi, così come le mwcazooxantelle espulse, i loro mwcqgameti e le mwcglarve vengono utilizzati da organismi opportunisti. Inoltre le loro conchiglie forniscono il supporto per numerosi organismi epibionti, contribuendo significativamente all'apporto di mwcwcarbonato di calcio e al rilievo topografico dei reef, che supportano la mwdabiodiversità di una tra le più vaste e diversificate mwdqcomunità biologiche del pianeta.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2699-12-1[12]cite-ref-13[13] Le tridacne forniscono supporto e rifugio per diversi piccoli mwfgepibionti, come mwfwcirripedi, mwgapolicheti e mwgqspugne; le loro conchiglie vuote fungono da "mwggnursery" per diverse specie di pesci.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2701-14-0[14]

Si tratta di organismi sospensivori, cioè organismi che si nutrono di particelle di mwiamateria organica o altri organismi microscopici (mwiqplancton) in sospensione nell'acqua, e filtratori. La nutrizione avviene pompando l'acqua nella cavità del mantello attraverso un mwigsifone inalante e filtrando il mwiwplancton attraverso le propaggini mwjaciliate delle loro branchie; l'acqua viene infine espulsa mediante il sifone esalante. Le grandi dimensioni di queste creature non possono essere raggiunte semplicemente con questo meccanismo di nutrizione, ma vengono realizzate col supporto di organismi mwjqsimbiotici mwjgfotosintetici, le mwjwzooxantelle, mwkaalghe unicellulari che vivono entro i tessuti viventi del mwkqmantello della tridacna, ossigenandoli e fornendo energia soprattutto sotto forma di mwkgzuccheri, e ricevendo in cambio mwkwanidride carbonica (prodotta dalla respirazione del bivalve), protezione dai consumatori di mwlafitoplancton e una posizione fissa entro la mwlqzona eufotica, necessaria per la fotosintesi e la vita stessa delle zooxantelle. Le zooxantelle non passano da una generazione all'altra, ma vengono acquisite solo dopo la metamorfosi dallo stadio larvale a quello giovanile.cite-ref-15[15] Attraverso la loro relazione simbiotica, le tridacne contribuiscono attivamente alla produttività delle barriere coralline e fungono da mwmgbiofiltri naturali per i nutrienti organici dissolti nelle acque.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2701-14-1[14] Questo adattamento è funzionale alla vita in ambienti di tipo mwnwoligotrofico (poveri di nutrienti), come diverse aree oceaniche e marine subtropicali.

Questo modo di vita si riflette nell'organizzazione interna degli organi della tridacna: infatti, mentre la posizione di vita della maggior parte dei bivalvi è con la cerniera delle valve rivolta verso l'alto (la cerniera corrisponde al lato dorsale dell'animale) e il piede rivolto verso il basso (la commissura della conchiglia corrisponde al lato ventrale), in queste forme la cerniera risulta ruotata rispetto alla massa viscero-pedale in modo da disporsi verso il basso (in posizione adiacente al substrato) e allineata con il piede e la fessura mwoqbissale. Di conseguenza, la parte dorsale del mantello, che ospita le zooxantelle, è rivolta verso l'alto (verso la luce solare), e il bisso è rivolto verso il basso per ancorare l'animale al substrato corallino.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2700-16-0[16] Quindi, contrariamente alla maggior parte dei bivalvi, la commissura della conchiglia corrisponde al lato dorsale e la zona umbonale e la cerniera si trovano nella parte ventrale.cite-ref-17[17]

Essendo organismi dipendenti dalla fotosintesi, le tridacne sono limitate dalla disponibilità di luce solare alla profondità della mwswzona eufotica; la distribuzione di alcune specie (ad esempio mwtaT. crocea e mwtqT. squamosa) però comprende anche la mwtgzona intertidale, dove risultano emerse per diverse ore senza subire danni: anzi, le osservazioni sulla loro fisiologia in questa situazione suggeriscono che esse continuano a esercitare la fotosintesi anche all'aria.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2707-19-0[19] La dipendenza dalla luce solare implica anche un mwuwritmo circadiano con massima attività nelle ore diurne, mentre di notte entrano in uno stato quiescente, ritirando le propaggini del mantello entro le valve, che vengono chiuse o socchiuse. Nelle ore notturne mostrano anche una debole attività respiratoria sifonale, "svegliandosi" ed entrando in attività diurna poco prima dell'alba (1-3 ore).cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2707-19-1[19] Studi sulla densità di popolazione delle tridacne mostrano che la massima frequenza di individui si ha sul margine esterno dei reef; la frequenza decresce rapidamente con la profondità sulla scarpata. Questo perché questi organismi filtratori e in parte fotosintetici necessitano di calore e luce solare incidente per le alghe simbionti e un ricambio costante di acqua fresca ben ossigenata per la respirazione e la filtrazione del plancton.cite-ref-20[20] Nelle lagune interne agli mwxaatolli, le tridacne si trovano solamente entro aree prospicienti il mare aperto, dotate di acque più mosse e pulite, mentre nelle parti meno profonde, con minore ricambio d'acqua ed esposte durante la bassa marea (ad eccezione delle poche specie adattate all'ambiente intertidale), generalmente non vivono.cite-ref-21[21]

Sebbene siano forme comunemente ritenute sedentarie, le tridacne in realtà sono piuttosto mobili, in grado di nuotare con ripetute rapide chiusure delle valve e di strisciare mediante il piede. Non sono infatti organismi cementati al substrato, ma fissati temporaneamente mediante il bisso. Spostamenti autonomi e volontari avvengono sia negli stadi larvali, sia giovanili che adulti, anche se l'adulto completamente sviluppato ha una mobilità più limitata per il peso della conchiglia e si sposta solo con il piede (negli esemplari più anziani si osserva anche una parziale atrofizzazione sia del bisso che del piede). Gli individui sono dotati di stimoli visivi, per un gran numero di occhi semplici a "camera oscura" dislocati ai margini del mantellocite-ref-22[22], e sono in grado anche di attuare risposte anti-predatorie, consistenti nel nuotare via dalla fonte di pericolo (soprattutto per gli esemplari giovanili e di taglia ridotta) o nella chiusura improvvisa delle valve con i muscoli adduttori, o ancora nello "schizzare" getti d'acqua contro il predatore con il sifone esalante (mwzgsquirting).cite-ref-23[23] I loro predatori naturali sono granchi che possono intaccare la conchiglia con le chele, pesci mw0wdurofagi come i mw1alabridi, che si nutrono del bisso o del piede degli esemplari non fissati, e gasteropodi mw1qectoparassiti. Per gli esemplari adulti i potenziali predatori includono mw1grazze, mw1wtartarughe marine e grandi pesci durofagi.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2717-24-0[24]

I maggiori tassi di crescita si hanno nella prima decina di anni di vita: per mw3qT. gigas la crescita maggiore si ha entro i primi 15-20 anni in cui gli individui raggiungono dimensioni di 80–90mw3g cm, con età intorno a 80 anni per ampiezze intorno al metro.cite-ref-25[25]

Le tridacne sono organismi mw8qermafroditi mw8gproterandrici, cioè mutano sesso nel corso della vita, iniziando come maschi (poiché si sviluppano prima le mw8wgonadi maschili) e divenendo poi ermafroditi. Generalmente, le gonadi maschili maturano a 2-3 anni mentre le gonadi femminili maturano a 3-4 anni di vita; le specie più grandi (come mw9aT. gigas) hanno periodi di maturazione sessuale più lunghi, intorno a una decina d'anni. La stagione riproduttiva ha una durata approssimativa fino a 4 mesi, ma la collocazione nel corso dell'anno varia notevolmente tra le specie e anche tra le singole popolazioni di una stessa specie, essendo influenzata da fattori locali geografici e dalla mw9qlatitudine; in alcune specie è stata anche notata un'influenza dei cicli mw9gdiurni e mw9wlunari.cite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2717-24-1[24] Lo mw-asperma viene rilasciato prima, seguito dalle mw-quova prodotte dalle gonadi femminili (il cui rilascio è indotto dalla presenza nelle acque dei gameti maschili), e la fertilizzazione avviene nella colonna d'acqua libera. Il successo riproduttivo è quindi fortemente condizionato dalla densità della popolazione.cite-ref-27[27] Lo sviluppo dei nuovi individui è piuttosto rapido (circa 2 settimane, di cui circa 9 giorni come larve planctoniche). Entro una giornata, l'embrione si sviluppa in una mwaqilarva trocofora libera, in grado di nuotare. Le trocofore si sviluppano nel giro di un paio di giorni in larve mwaqmveliger, fornite di un mwaqqvelum, una struttura a due lobi ciliati per il nutrimento e la locomozione. In pochi giorni da questa si sviluppa una larva mwaqupediveliger, dotata di un abbozzo di mwaqypiede e di una conchiglia a due valve semplici, ancora prive delle caratteristiche pliche della conchiglia dell'adulto. La larva pediveliger è ancora in parte natante, ma più legata al fondale (mwaqcdemersale) sul quale striscia o scivola fino a trovare un sito adeguato per fissarsi e attuare la metamorfosi in esemplare giovanile. Questi organismi passano quindi la maggior parte della vita (stimabile anche in decine e centinaia di anni) come adulticite-ref-cita-soo-e-todd-2014-p-2700-16-1[16]

La tridacna passa nel corso dell'mwaq0ontogenesi per diversi modi di nutrizione: le larve trocofore sono lecitotrofiche (si nutrono dei residui del tuorlo dell'uovo); la larva veliger è dotata di un primo apparato filtratore (il mwaq4velum), che le permette di nutrirsi di zooxantelle e particelle di materia organica. La larva pediveliger utilizza anche il piede come organo di nutrizione per raccogliere particelle di nutrienti dal fondale tramite muco. Infine, gli esemplari giovanili passano alla modalità mista filtrazione-simbiosi (mixotrofici) mediante l'ingestione di zooxantelle, con lo sviluppo di tubuli che dall'apparato digestivo permettono la migrazione delle alghe fino ai tessuti del mantello.cite-ref-28[28] Le metamorfosi da larva trocofora a veliger e poi da pediveliger a stadio giovanile corrispondono a picchi di mortalità degli individui, dovuti alla criticità di questi momenti di riorganizzazione radicale della mwarmnutrizione; negli acquari in cui viene attuata la riproduzione delle tridacne è consigliata l'introduzione di microalghe ad elevato contenuto lipidico per agevolare questi periodi di transizione, anche se in natura la scelta nutrizionale negli stadi larvali è più varia e comprende sia mwarqdinoflagellate non-simbiotiche che zooxantelle, che nutrienti organici in soluzione nelle acque.cite-ref-29[29]

Tutte le specie del genere mwarsTridacna sono protette seconde le indicazioni dell'appendice II della mwarwCITES.cite-ref-30[30]

Comprende le seguenti mwasmspecie:cite-ref-worms-1-1[1]cite-ref-31[31]

• mwas4Tridacna crocea mwataLamarck, 1819

• mwatiTridacna derasa (mwatqRöding, 1798)

• mwatymwatcTridacna gigas (mwatgLinnaeus, 1758)

• mwatoTridacna maxima (mwatwRöding, 1798)

• mwat4Tridacna mbalavuana mwauaLadd, 1934

• mwauiTridacna ningaloo mwauqPenny & Willan, 2014

• mwauyTridacna noae (mwaugRöding, 1798)

• mwauoTridacna rosewateri mwauwSirenko & Scarlato, 1991

• mwau4mwau8Tridacna squamosa mwavaLamarck, 1819

• mwaviTridacna squamosina mwavqSturany, 1899

Al genere mwavyTridacna sono attualmente assegnati due sub-generi:cite-ref-worms-1-2[1]

• mwav0Tridacna lorenzi mwav4Monsecour, 2016—Regione delle Mascarene

• mwawaTridacna noae (mwawiRöding, 1798) -- Mare della Cina

Una vecchia classificazione alternativa riconosceva anche un terzo sub-genere mwawqPersikima contenente le specie mwawuT. derasa e mwawyT. mbalavuana.cite-ref-32[32] Recenti studi biochimici hanno suggerito la possibile esistenza di mwawsspecie criptiche morfologicamente indistinte.cite-ref-huelsken-et-al-2013-11-1[11]cite-ref-33[33]

Nell'areale di vita questi molluschi sono conosciuti e apprezzati da sempre, oltre che per la carne, per ricavare dalla conchiglia elementi decorativi, oggetti personali e di prestigio, sculture. In occidente e medio oriente, le conchiglie sono conosciute fin dall'antichità: sono state utilizzate per manufatti artistici nelle culture del mwaxyLevante mediterraneo fin dal secolo VII a.C.cite-ref-34[34], verosimilmente giunte attraverso le vie commerciali dal mwaxsMar Rosso o dal mwaxwGolfo Persico. Il loro nome, dal greco antico τρίδακνος (τρι- «tre volte» e δάκνω «mordere») risale almeno all'età ellenistica. Infatti un passo della mwax0Naturalis Historia di mwax4Plinio il Vecchio, nel Libro XXXII, parlando delle ostrichecite-ref-35[35] riporta:

(latino)

«In Indico mari Alexandri rerum auctores pedalia inveniri prodidere, nec non inter nos nepotis cuiusdam nomenclatura

tridacna

appellavit, tantae amplitudinis intellegi cupiens, ut ter mordenda essent.»

(italiano)

«Gli storici delle imprese di

Alessandro

riferirono di averne rinvenute (altre) nel Mare Indiano della lunghezza di un piede, e similmente presso di noi la terminologia di un autore successivo le definì tridacne; per farmi capire: di una tale grandezza, da dover essere morse per tre volte.»

(Plinio il Vecchio, Naturalis historia, libro XXXII § 63.)

Le conchiglie di tridacna sono molto ricercate per il mwayucollezionismo di conchiglie, come elementi decorativi per mwayyacquari e come oggetti di arredamento. Un utilizzo particolare e piuttosto frequente da qualche secolo, è come mwaycacquasantiere nelle chiese. Le tridacne sono in grado di produrre perle, come altri bivalvi, anche di notevole mole (la più grande perla conosciuta è di mwaygT. gigas), ma generalmente di scarso pregio perché opache e irregolari. Tridacne viventi di alcune specie sono in diversi acquari pubblici e privati, ove è anche possibile farle riprodurre.

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cite-note-55. ↑ Sulla piastra cardinale al di sotto dell'umbone.

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cite-note-1010. ↑ La leggenda per cui le tridacne possono intrappolare esseri umani chiudendo le valve è quindi del tutto priva di verosimiglianza.

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